Mientras la diversidad de otras gimnospermas sufrió un declive después de la aparición de las angiospermas, el género Pinus (Pinaceae) sufrió una diversificación excepcional en la región que actualmente forma parte de México. Se estima que México cuenta con ~51 de las 118 especies de Pinus, las cuáles representan 43% de la diversidad mundial del género y 4.8% de las gimnospermas. Los pinos forman bosques y bosquecillos en una gran diversidad de ambientes. Mientras que el género ha sido sujeto de numerosos estudios taxonómicos y filogenéticos, el conocimiento sobre las relaciones y delimitaciones de especies, su distribución y su origen, es aún incompleto. Una gran interrogante actual es que aunque filogenias moleculares con base en DNA del cloroplasto y el núcleo resuelven los mismos grupos principales (dos subgéneros, cuatro secciones y once subsecciones) y se encuentra una cierta congruencia con clasificaciones tradicionales, se desconocen las novedades evolutivas morfológicas o anatómicas que marcan cada linaje. Este problema dificulta nuestra habilidad de interpretar el registro fósil, la cual depende de caracteres morfológicos y anatómicos. Esto a su vez dificulta la habilidad de asignar fósiles del Cretácico y Terciario de Pinus y del género órgano para conos, Pityostrobus, a categorías infraespecíficas; así como asignar edades mínimas a clados vivientes y/o para calibrar relojes moleculares. Como consecuencia, los estimados de la edad de la diversificación de pinos en México difieren por un orden de magnitud. En este estudio se integrarán datos moleculares y morfológicos del género para investigar cómo y cuándo llegaron los linajes de pinos a México y cuándo se diversificaron ahí. Los datos que se pretende generar son 1) una matriz de cpDNA que comprende 5.4 kpb para 118 especies, 2) una matriz morfológica actualizada de ~100 caracteres, de los cuáles ~70% proviene de conos ovulados, para los géneros de Pinaceae y 11 representantes vivientes de Pinus más 10 fósiles, 3) una matriz de cpDNA complementaria de 5.8 kpb para un total de 148 individuos para las ~51 especies de la sección Trifoliae y 4) dos matrices de genes nucleares (LEA-like y WD-40) para 148 individuos de la sección Trifoliae. Las preguntas que planteamos son 1) Cuáles son las relaciones entre los haplotipos de cloroplasto para las 118 especies de Pinus? 2) Cómo se relacionan 10 fósiles con las subsecciones actuales? 3) ¿Cuáles son las edades mínimas para la diversificación del género? y 4) ¿Cuales son las relaciones de cloroplasto para la subsección Australes y cómo ayudan junto con dos genes del núcleo en la delimitación de especies? Las matrices de cloroplasto y morfología serán analizadas bajo parsimonia y con inferencia Bayesiana por separado y combinado (evidencia total) y se estimarán edades de linajes y tasas de sustitución mediante un reloj relajado con verosimilitud penalizada. Debido a que los genes nucleares y el cloroplasto tienen historias diferentes entre sí y con respecto a las especies, estos datos se analizarán por separado para inferir filogenias; poner a prueba la monofilia de alelos por especie y calcular el tiempo de coalescencia mediante parámetros de tiempo generacional, tamaño efectivo de poblaciones y diversidad alélica; y la tasa de mutaciones silenciosas. El responsable es un participante (no recibe recursos) del proyecto del National Science Foundation, E.U.A., “Assembling the Tree of Life: Gymnosperms” y se ha diseñado la propuesta actual para que ésta sea complementaria. Adentro de la UNAM, este proyecto fortalecerá la colaboración entre el responsable y otros investigadores del Instituto de Biología (Dr. Mark Olson; generación e interpretación de datos anatómicos de Pinus y Dra. Susana Magallón; para fechado y diversificación de plantas mexicanas), un técnico académico (Biol. Calixto León Gómez; datos anatómicos), se formará un gran parte de la tesis de maestría de al menos un alumno del Posgrado en Ciencias Biológicas (Biól. Sergio Hernández León, con su tesis sobre relaciones filogenéticas de Pinus sección Trifoliae) y enriquecer interacciones con un grupo de trabajo en el Instituto de Ecología (Dr. Daniel Piñero; genética de poblaciones y filogeografía de las coníferas mexicanas).

Publicaciones 1. La primera filogenia que incluye todas las especies de Pinus del mundo (ca. 118). 2. Una descripción anatómica del cono ovulado de P. nelsonii con una re-codificación de caracteres usados para investigar relaciones entre fósiles y especies vivientes. 3. La integración de fósiles y especies vivientes en una filogenia de Pinus. 4. Una nueva hipótesis filogenética que aporte estimaciones de edades mínimas para Pinus. 5. Una filogenia de cpDNA para la sección Trifoliae con 3 individuos por especie, lo cual contribuye a una primera aproximación a patrones de monofilia y no-monofilia de cpDNA por especie en dos de las subsecciones, Australes y Contortae. 6. Una evaluación de las historias contrastantes de cpDNA y dos marcadores del núcleo en la sección Trifoliae, con una evaluación de la habilidad de delimitar especies mediante marcadores moleculares. Formación de Recursos Humanos 1. El alumno de maestría, Biol. Sergio Hernández León será apoyado en su proyecto “Inferencia filogenética para las especies de Pinus, sección Trifoliae con base en secuencias de cpDNA y caracteres morfológicos en análisis separados y combinados. 2. Una alumna prospectiva para el Doctorado, la pasante Patricia Rosas Escobar actualmente terminando su tesis de licenciatura en la Universidad Autónoma de Baja California, tendrá la oportunidad de desarrollar un proyecto sobre relaciones filogenéticas de algunas especies del género Pinus del oeste de los Estados Unidos y Baja California. 3. Está contemplado involucrar alumnos adicionales (aún no identificados) a varios niveles de estudios, para investigaciones filogenéticas en Pinus a partir de datos moleculares y/o morfológicos. Otras contribuciones 1. El Herbario Nacional (MEXU), recibirá valiosos ejemplares provenientes de estados poco representados en su colección (Baja California, Sonora y Chiapas). 2. Se depositará 1,211 kpb de secuencia de DNA para Pinus y grupos externos en GenBank.