Entre las preguntas fundamentales de la ecología está la identificación de los mecanismos que permiten la coexistencia de muchas especies pertenecientes al mismo gremio, ya que la competencia debería eliminar a la mayoría de ellas. Generalmente se recurre a indicadores indirectos para estudiar dichos mecanismos. Recientemente se han desarrollado modelos para analizar estos procesos como lo que son: dinámicas poblacionales acopladas. Sin embargo, probar rigurosamente esos modelos se requieren análisis complejos y muchos datos, por lo que hay pocos estudios empíricos. Ya que sólo los mecanismos estabilizadores permiten la coexistencia en el largo plazo, el estudio de la diversidad está cercanamente ligado al de la estabilidad de las comunidades. La heterogeneidad en el tiempo o el espacio puede permitir la coexistencia estable mediante el efecto de almacenamiento (EA) y el efecto de almacenamiento espacial (EAE). Para que éstos operen deben cumplirse tres condiciones (diferenciación, covarianza ambiente-competencia y amortiguamiento). Sólo hay dos estudios que analicen las tres para el EA y uno para el EAE, y siempre con pocas especies. Por ende, no se sabe con qué frecuencia actúan el EA y EAE, ni cómo lo hacen en sistemas ricos en especies. Por otro lado, las interacciones positivas entre organismos de un mismo gremio han sido ignoradas, pero son muy comunes. Apenas se ha comenzado a analizar cómo las interacciones que tienen componentes positivos (facilitación) y negativos (competencia) simultáneamente afectan a la estabilidad, aunque se cree que ésta aumenta con la facilitación. Nuestro objetivo es evaluar el papel de diferentes mecanismos estabilizadores (EA, EAE y facilitación) en el mantenimiento de la diversidad vegetal en un pastizal semiárido. La base metodológica es la parametrización de diferentes modelos con series de tiempo de abundancias. Con dichos modelos proponemos medir las tres condiciones del EA/EAE. La medición de amortiguamiento no se había intentado antes, y nos permitirá estimar cómo contribuyen dos factores al amortiguamiento: se piensa que a través de él la longevidad de las plantas y el banco de semillas contribuyen al EA, pero carecemos de datos sólidos al respecto. El EAE depende de la dispersión y la depredación, dos procesos que parecen depender fuertemente de las hormigas en nuestro pastizal. Analizaremos la conducta de las hormigas para sentar las bases del estudio de su efecto en el EAE. En algunas especies de plantas analizaremos el movimiento de semillas asociado a otros agentes de dispersión. Para estudiar las consecuencias que tiene la facilitación sobre la estabilidad de las comunidades, desarrollaremos un modelo matemático nuevo y analizaremos sus propiedades. Posteriormente lo parametrizaremos con datos de campo para caracterizar la estabilidad del pastizal y analizar cómo se ve afectada por la facilitación. Un producto colateral de este procedimiento es que nos permitirá poner a prueba las bases de una teoría muy populares en la actualidad: la hipótesis del gradiente de estrés. De acuerdo con ésta, los componentes positivos de la interacción deben aumentar con el estrés o el disturbio, y los negativos deben seguir el patrón opuesto. El método que proponemos permite analizar los componentes de la interacción y no sólo el efecto neto, que es lo que se ha estudiado hasta el momento.

Actualmente existe un gran número de aproximaciones al problema de cómo se estructuran las comunidades. Muchas de ellas se basan en métodos indirectos para estimar los requerimientos ambientales y las interacciones. Por ejemplo, se ha recurrido a atributos funcionales morfológicos y fisiológicos, datos filogenéticos, datos de distribución, etc. Si bien cada método proporciona información útil por sí mismo, poco nos dicen directamente sobre los factores que determinan la estructura comunitaria, es decir, la abundancia de las especies. Éste es un atributo poblacional, por lo que entender la dinámica (tasas de crecimiento, colonización, extinción) de las poblaciones puede ser mucho más informativo. Los modelos de crecimiento poblacional pueden reflejar muy bien los efectos del medio y las interacciones. Sin embargo, no ha sido hasta el advenimiento de las computadoras baratas y poderosas y el desarrollo en las últimas décadas de métodos estadísticos potentes que podemos empezar a ajustar modelos poblacionales útiles a datos reales. Por otro lado, éstos métodos requieren de cantidades ingentes de datos (p.ej., en este momento nuestra base de datos tiene unos 4 millones de entradas, y apenas es suficiente para analizar algunos fenómenos). Por ello, el análisis de las comunidades como conjuntos de dinámicas poblacionales reales está apenas en pañales, y está limitado fundamentalmente a la teoría. Existe un fuerte desarrollo teórico del concepto del efecto de almacenamiento (EA). Sin embargo, aún no se sabe con certeza cómo es que este mecanismo opera en la naturaleza o con qué frecuencia lo hace (Chesson, 2003). Posiblemente esto se deba a la dificultad de poner el EA a prueba en condiciones naturales. Hasta el momento sólo existen dos estudios en los que se ha probado empíricamente el EA evaluando cuidadosamente sus tres condiciones (Cáceres 1997, Adler et al. 2006), y en ambos casos el supuesto 3 se ha evaluado de modo indirecto y cualitativo. Éste será el primer estudio en el que se cuantifique realmente el amortiguamiento. Esto nos permitirá poner a prueba hipótesis sobre las que sólo se ha especulado, tales como el papel del banco de semillas o la longevidad como estrategias para afrontar la variabilidad a través del EA o el EAE. Estudiar las restricciones germinativas, así como los bancos de semillas, permite evaluar a una escala fina la diferenciación temporal de nicho, ya que los requerimientos de germinación pueden ser más restrictivos comparados con los requerimientos para el crecimiento vegetativo o la reproducción. Si bien existen estudios en los que se ha estudiado la germinación dentro de la teoría del EA (Pake and Venable 1995, Pake and Venable 1996, Facelli et al. 2005), sólo se ha medido la diferenciación temporal del nicho. Nunca se ha evaluado su contribución a la coexistencia formalmente, ni si dicha diferenciación contribuye al amortiguamiento. Lo mismo puede decirse acerca de la longevidad. Nuevamente, éste será el primer estudio en el que se pongan a prueba estas ideas. Tampoco existen desarrollos teóricos ni datos para evaluar el impacto de la filogenia en el EA. El efecto de almacenamiento espacial (EAE) ha sido aún menos estudiado (Sólo hay un estudio formal con dos especies en un contexto de competencia; Sears y Chesson 2007). En parte esto debe a la dificultad asociada al estudio de la dispersión. Debido a la relación que esta última guarda con los granívoros, es importante incorporar el estudio de la depredación de las semillas al de la dispersión. En este estudio se pretende medir ambos factores para comenzar a comprender mejor su contribución al EAE. Sn embargo, debe reconocerse que los datos generados en este proyecto sólo constituyen un primer paso en esta dirección. Aún no está claro qué efecto tiene la facilitación sobre la estabilidad. Los resultados publicados hasta este momento dependen fuertemente de la definición de estabilidad empleada (Gross, 2008; Butterfield, 2009; Assaneo et al., 2013). Al emplear una gran variedad de medidas de estabilidad y un modelo que describe adecuadamente las interacciones en la naturaleza (Martorell & Freckleton, en prensa) quizá se pueda discernir por qué diferentes trabajos han reportado resultados contradictorios. Se hará una caracterización cuantitativa de las propiedades de estabilidad de una comunidad real. Los antecedentes de este tipo de estudio son escasos, en su mayoría cualitativos, y a veces poco explícitos en los mecanismos subyacentes (Rietkerk et al., 1997; Ives et al., 2003; Scheffers et al., 2001; Petraitis et al., 2009; Smith, 2012). El método propuesto permitirá analizar cómo es que las condiciones del medio y las interacciones determinan la estabilidad de la comunidad, y cómo es que ésta cambia con el disturbio y el estrés hídrico. Esto, además, producirá un resultado adicional: los supuestos fundamentales de la HGE (es decir, que el componente positivo de la interacción aumenta con el disturbio o el estrés mientras que el negativo se desvanece) nunca han sido probados directamente. El método propuesto permite estimar los componentes de la interacción y no sólo su efecto total, por lo que estaremos en condiciones de poner a prueba dichos supuestos por primera vez, generando una comprensión más profunda de un fenómeno que ha sido reportado en numerosos trabajos. Debe señalarse que estos análisis son complejos, por lo que los datos completos, que se generarán hasta el final del periodo de tres años del proyecto, no se verán reflejados en un resultado al término del mismo.