El reparto de carbono en las plantas involucra la síntesis de carbohidratos en las hojas (tejido fuente) y el transporte del excedente a los tejidos no fotosintéticos o demanda. Aunque se han descrito abundantemente a nivel de transcritos, actividad y localización tejido especifica los transportadores de sacarosa, los SUT o SUC, no son los encargados del transporte en eflujo de la sacarosa para el llenado o concentrado del floema (Braun, 2012). Recientemente se describió una familia de transportadores de sacarosa y glucosa que podrían encargarse del llenado del floema, los transportadores SWEET, proteínas con 7 cruces transmembranales, algunos de sus miembros transportan glucosa y otros sacarosa, aunque todos de manera difusional, contrario a los transportadores de sacarosa y hexosas que en su mayoría transportan al carbohidrato a expensas del gradiente de protones (Chen et al., 2012). El reparto de carbono es importante para el mantenimiento del metabolismo celular, la osmoregulación y la adaptación a las condiciones ambientales o estrés de tipo biótico y abiótico (Doidy et al., 2012). En la interacción de las plantas con microorganismos se ha encontrado que hay cambios en la actividad fotosintética, reducción con los patógenos e incremento con los organismos biotróficos. Además se ha encontrado que los SWEETs son transportadores que son manipulados genéticamente por proteínas que secretan algunos patógenos de plantas (Yang et al., 2006; Chen et al., 2010; Römer et al., 2010). Los mayores causantes de las pérdidas en los cultivos de importancia agronómica se deben a hongos patógenos aunque las bacterias, virus, insectos y nematodos también ocasiones grandes pérdidas a nivel mundial (Talbot, 2010). El incremento en las enfermedades en plantas ha llevado a intensificar los estudios sobre los mecanismos para entender y combatir el proceso de infección. En este proyecto se utilizaran el hongo benéfico Trichoderma asperellum y el hongo patógeno Fusarium verticillioides, el primero descrito como un organismo biocontrol de patógenos, ya que presenta estrategias para combatir a los patógenos no solo cuando están en estado libre sino también en asociación con las plantas inducen las respuestas de defensa de la planta. Mientras, que Fusarium es un colonizador agresivo del maíz, hongo hemibiótrofo que inicia su interacción con la planta como organismo biótrofo para posteriormente cambiar a necrótrofo para consumir todos los nutrimentos de las células infectadas (Harman et al., 2004; Harman, 2006; Nayaka et al., 2008). En experimentos previos encontramos que Trichoderma aumenta el crecimiento de plantas de maíz y promueve la expresión de los genes de defensa, modifica el contenido hormonal y retrasa los síntomas de la enfermedad producidos por la infección con Fusarium (Arciniega-Ruíz, 2012; Guzmán-Chávez, 2013). Lo que nos llevó a plantear que los cambios fisiológicos producidos por Trichoderma se deben a un reparto distinto de carbono al que realiza F. verticillioides. Por lo que la propuesta de este proyecto es identificar y analizar la expresión de la familia completa de SWEETs en maíz para proveer información sobre la nutrición, fisiología y reparto de carbono cuando plantas de maíz interaccionan con dos microorganismos con formas de vida distintos. Adicionalmente, el aumento en el crecimiento radicular de la plantas tratadas con Trichoderma puede estar relacionado no solo con el reparto de carbono sino con el aumento de las hormonas auxinas, ABA y GA, por lo que se estudiará su participación en ese proceso.

El transporte de los carbohidratos tiene un papel fundamental en el reparto de carbono desde el tejido fotosintético o fuente hacia los diferentes tejidos demandantes, aunque también lo puede repartir a los organismos colonizadores que son demandantes de nutrimentos (Doidy et al., 2012). El cambio en la disponibilidad de nutrientes puede percibirse como una señal para modificar la expresión de genes. Algunos carbohidratos como la glucosa tienen una participación como moléculas señal para regular diferentes procesos fisiológicos como la germinación, el desarrollo de la plántula, la raíz, el tallo, la fotosíntesis, el metabolismo del carbono y el nitrógeno, la floración y la senescencia (Rolland et al., 2006). Aunque no es claro como los carbohidratos, su metabolismo y las respuesta de defensa se encuentran reguladas durante la interacción planta-patógeno (Bolouri-Moghaddam y Van den Ende, 2012). Se conocen poco los mecanismos de transporte y las proteínas involucradas en el reparto de carbono entre la planta y los organismos colonizadores sean patógenos como Fusarium verticillioides o benéficos como Trichoderma. La recién descubierta familia de transportadores SWEET permite explicar cómo la planta transporta el excedente de sacarosa que no usa y concentra el floema para que la sacarosa sea repartida a las células que lo demandan (Chen et al., 2010). Se comprobó que hay microorganismos patógenos como P. syringae, G. cichoracearum y X. oryzae que manipulan a su favor la expresión de los transportadores SWEET para aumentar el eflujo de carbohidratos hacia el apoplasto (Yang et al., 2006; Chen et al., 2010; Römer et al., 2010), lo que hace interesante el estudio de los SWEETs como participantes no solo en la fisiología de la célula vegetal (Braun, 2012), sino como parte importante en la interacción con los microorganismos colonizadores, tanto patógenos como benéficos para la planta. Trichoderma promueve la solubilización de nutrientes en la rizosfera, lo que ayuda a la nutrición de la planta, mientras que a cambio de la mejora en la nutrición mineral se asume que la planta le dona fotosintatos para al final obtener un beneficio mutuo (Vinale et al., 2008; Vargas et al., 2009). En el caso de los hongos patógenos, estos alteran el metabolismo de la planta al consumir los carbohidratos de los apoplastos o bien del contenido intracelular, el impacto final es negativo para la planta (Bolouri-Moghaddam y Van den Ende, 2012). Sea como ocurra la interacción se sugiere que en ambos casos se modifica la demanda de carbohidratos en la planta. El costo de la modificación en el flujo de carbono tiene implicaciones importantes para la planta, ya que debe hacer más eficiente la síntesis de carbohidratos para cumplir con la demanda del carbono o bien repartir el carbono de una manera diferente. El estudio del mecanismo de transporte de carbohidratos, en específico con los SWEETs, durante la interacción de la planta con diferentes organismos nos permitirá entender los mecanismos que enciende la planta para cubrir sus necesidades de carbono, estrategia para mantener la biomasa vegetal pese al organismo colonizador y que plantea encontrar caminos metabólicos que pueden ser susceptibles de modificarse para incrementar la biomasa de una planta y aumentar la producción de un cultivo. En México contrario a otros países, se usan poco los microorganismos promotores del crecimiento y biocontroles de patógenos (Lorito et al., 2010), por lo que contribuir y difundir el conocimiento sobre los mecanismos que llevan al aumento en la productividad de las plantas sometidas al tratamiento con Trichoderma promoverán su uso. Además el utilizar al maíz como modelo de estudio permite relacionar directamente los resultados de este trabajo con la interacción con microorganismos que enfrentan de manera natural las plantas en el campo.