Las praderas submarinas son después de ciénagas y marismas y de bosques tropicales y templados, uno de los ecosistemas más productivos del planeta. Su papel en los ecosistemas costeros es fundamental ya que también estabilizan el sustrato, proveen hábitat para numerosas especies generando cadenas tróficas complejas, y modulan una gran cantidad de procesos biogeoquímicos costeros. En el Sistema Arrecifal, la contribución de la pradera submarina a la producción de carbonatos es también muy importante aunque no se conoce todavía con exactitud su magnitud, pero sí ha sido ampliamente reconocido el papel fundamental que juegan algunas especies de su comunidad como Halimeda sp. Un estudio reciente de Enríquez y Rodríguez-Román (2006) sugiere la participación directa de Thalassia testudinum en la producción de carbonatos atendiendo al fuerte efecto negativo sobre la fotosíntesis que ejerce bloquear los canales de calcio e inhibir el transporte de aniones en las hojas de esta especie. Esta evidencia indirecta es la hipótesis de partida de este proyecto que propone determinar si T. testudinum tiene o no habilidad para calcificar, y cuál es la relación mecanística entre fotosíntesis y calcificación en esta especie. La aceptación de esta hipótesis sería crítica para determinar los flujos de carbono en el Sistema Arrecifal, pues hasta la fecha ningún estudio ha considerado todavía incorporar a la especie dominante de las praderas submarinas del Caribe en estas estimas. Este estudio tiene, por tanto, como objetivo aportar información clave para determinar la contribución de la pradera submarina al balance de carbono del Sistema Arrecifal. Para ello, además de determinar si T. testudinum tiene o no habilidad para calcificar, se va a estimar la contribución a la producción de carbonatos de otras especies significativas de la pradera submarina. El aumento de la temperatura asociado al cambio climático y la acidificación del océano son dos fuertes amenazas de origen global que afectan actualmente al Sistema Arrecifal, pero, además, los hábitats costeros están sometidos a una fuerte presión de origen local como consecuencia de los cambios en el uso del suelo y el fuerte crecimiento poblacional, con el consiguiente aumento de vertidos urbanos, agrícolas e industriales. Las praderas submarinas se consideran buenos indicadores biológicos de la magnitud del deterioro ambiental que experimenta un determinado ambiente costero, y a escala de tiempo útil para manejo, por lo que otro de los objetivos de este estudio es aportar información sobre la respuesta morfológica y fisiológica de Thalassia testudinum, al aumento de la disponibilidad de nutrientes, al incremento y disminución pronosticados, respectivamente, de temperatura y de pH. La información generada en este estudio va a ser fundamental para la evaluación de la magnitud de los efectos de origen local y global sobre la pradera submarina y, por tanto, sobre el Sistema Arrecifal.

Las praderas submarinas están presentes en las costas de todos los continentes excepto en la Antártida (Short et al. 2007). Son después de ciénagas y marismas y de bosques tropicales y templados, uno de los ecosistemas más productivos del planeta (Duarte y Chiscano 1999) actualmente en importante regresión (Waycott et al. 2009). La producción de las praderas submarinas se ha estimado en un 15% del carbono neto total fijado en el océano (Duarte y Chiscano 1999) a pesar de que sólo ocupan una pequeña fracción (0.1-0.2%). En términos del flujo de carbono, las praderas submarinas representan “hot-spots” para la inmovilización o secuestro de carbono, ya que mucho del carbono orgánico producido es fijado como biomasa viva muy longeva (rizomas) o es desecho vegetal muerto que es inmovilizado y enterrado en los sedimentos de las praderas (Duarte et al. 2005). Todo ésto sugiere que las praderas submarinas están jugando un papel muy importante en el ciclo global de carbono del planeta no suficientemente considerado hasta ahora. Si su papel trófico es importante, el papel estructural y biogeoquímico de las praderas submarinas también es fundamental en los ecosistemas costeros ya que estabilizan el sustrato, proveen hábitat para numerosas especies generando cadenas tróficas complejas, y modulan una gran cantidad de procesos biogeoquímicos costeros (Larkum 2006). Por todo ello, las praderas submarinas tienen en los sistemas costeros tropicales y templados un papel ecológico fundamental, no siempre reconocido en los ambientes tropicales al estar eclipsado por el alto valor ecológico y económico del arrecife de coral (Cesar et al. 2003). Los servicios que aportan las praderas submarinas en relación con otros hábitats marinos y terrestres han sido valorados como uno de los más altos después de los sistemas estuáricos y los humedales costeros (ciénagas y marismas, Costanza et al. 1997). Conocer los factores que regulan su productividad y abundancia se vuelve una cuestión clave para el manejo de estas áreas costeras._x000D_ Las praderas submarinas son ecosistemas comunes en las costas del Caribe Mexicano donde constituyen junto con los humedales dominados por el bosque de mangle y la comunidad coralina una de los tres ecosistemas claves del Sistema Arrecifal. La especie dominante en el Caribe y Golfo de México es la fanerógama marina Thalassia testudinum que da estructura a una diversa comunidad de macroalgas bentónicas que conviven con otras especies de fanerógamas marinas de menor tamaño como Syringodium filiforme y Halodule wrigthii. En las praderas submarinas arrecifales, una gran fracción de las especies de algas asociadas tiene habilidad para calcificar (p.ej. Halimeda, Penicillus, Udotea, Padina, Liagora, Amphiroa), por lo que representan junto con los corales escleractíneos los principales productores de carbonato del sistema arrecifal (p.ej. Steneck y Testa 1997). Aunque la producción de carbonato varía ampliamente entre áreas geográficas y sistemas arrecifales, las estimas de la producción bruta de carbonato varían de 1 a 35 kg CaCO3 m-2 año-1 con un valor promedio de 10 kg CaCO3 m-2 año-1 (ver Barnes y Chalker 1990). La contribución de la pradera submarina tropical a esta producción de carbonatos no se conoce todavía con exactitud, pero sí ha sido ampliamente reconocido el papel fundamental que juegan algunas especies de su comunidad como Halimeda sp. (Wefer 1980, Drew 1983). Esto indica que la contribución de la pradera submarina tropical y, en concreto, la arrecifal al balance global de carbono del planeta podría no estar limitada a la inmovilización-secuestro de carbono orgánico en el sedimento, sino también a la precipitación de carbonatos. _x000D_ Los hábitats costeros están sometidos a una fuerte presión de origen local como consecuencia de los cambios en el uso del suelo (deforestación, rápida urbanización y creación de infraestructuras, industrialización, etc.) y el fuerte crecimiento poblacional de las áreas costeras del planeta, con el consecuente aumento de vertidos urbanos, agrícolas e industriales. Estos sistemas, además, están siendo afectados por el enriquecimiento en CO2 de la atmósfera y el cambio climático global que en el caso de los sistemas marinos comporta fundamentalmente aumentos de la temperatura del agua (Hoegh-Guldberg 1999) y la acidificación del océano (Kleypas y Langdon 2006). Las praderas submarinas se consideran buenos indicadores biológicos de la magnitud del deterioro ambiental que experimenta un determinado ambiente costero, y a escala de tiempo útil para manejo (Longstaff y Dennison 1999, Carruthers et al. 2002) ya que responden rápidamente al enriquecimiento en nutrientes y a cambios en la calidad del agua. Por ello, la Unión Europea las ha incluído desde el año 2000 en una directiva como indicadores biológicos de la calidad de las aguas costeras (EU Water Framework Directive, WFD 2000/60/CE). La plasticidad morfológica de la pradera submarina (p.ej. Enríquez y Pantoja-Reyes 2005) hace que ésta experimente cambios de forma progresiva, algunos de los cuales podrían ser indicadores muy útiles de cambios estructurales más profundos que se están iniciando y con fuertes consecuencias en pérdida de servicios, quizás, para el sistema arrecifal. Una adecuada política ambiental podría prevenirlos si dispusiera de indicadores tempranos de cambios de fase, mucho antes de que el deterioro ambiental sea evidente e incluso irreversible. El análisis morfológico-funcional que se propone tiene como objetivo identificar alguno de estos descriptores morfológicos de la pradera submarina, además de estimar las consecuencias del deterioro ambiental sobre la capacidad de la pradera submarina para inmovilizar carbono orgánico en el sedimento. El enriquecimiento de nutrientes, además, puede afectar a la precipitación biológica de CaCO3 por el efecto negativo sobre la calcificación que ejercen ciertos nutrientes como el fósforo (Kinsey 1988), lo que conduciría a fuertes cambios en la contribución de la pradera submarina tropical a la producción de carbonatos del arrecife y, por tanto, al balance global de carbono del sistema arrecifal. _x000D_ Por otro lado, el cambio climático está afectando a los sistemas costeros a través de un incremento progresivo de la temperatura y de la acidificación de las aguas oceánicas (p.ej. Hoegh-Guldberg 1999, Kleypas y Langdon 2006). Se ha postulado, por ejemplo, que como resultado del calentamiento global la temperatura del agua del mar podría incrementarse 2°C en el 2100 (Edwards 1995). Asimismo, se ha pronosticado que el aumento del CO2 atmosférico causará una disminución del pH oceánico de 0.77 unidades hasta el 2300 (Zeebe y Wolf-Gladrow 2001). Ambos factores van a tener un impacto severo en el sistema arrecifal (Hoegh-Guldberg 1999, Kleypas y Langdon 2006), pero todavía no se conoce cuál va a ser su impacto específico sobre las praderas submarinas. _x000D_ _x000D_ Con respecto al posible efecto sobre la pradera submarina de la acidificación del océano, el consenso actual es que causará una reducción en la calcificación biológica marina (p.ej. Riebesell et al. 2000, Langdon y Atkinson 2005, Orr et al. 2005). La disminución de la calcificación puede tener consecuencias severas sobre la producción total de carbonatos de la pradera submarina tropical, pero quizás también sobre la producción primaria de la pradera pues la estructura (esqueleto) pero también la fotosíntesis de muchas especies puede verse afectada. Tradicionalmente se ha considerado la calcificación como un resultado indirecto, geoquímico, de los cambios en el pH inducidos por la actividad fotosintética (ver Barnes y Chalker 1990). Sin embargo, cobra fuerza en la actualidad una idea antigua generada por Goreau (1963) que reporta por primera vez que la calcificación estimula la fotosíntesis de corales y algas, sugiriendo la existencia de un acoplamiento mecanístico entre fotosíntesis y calcificación. Según esta hipótesis, la calcificación sería una alternativa a otros mecanismos de concentración de carbono ya conocidos (ej. anhidrasa carbónica, transportadores de HCO3-) y podría tener también un efecto positivo significativo sobre la producción primaria (ver M