La distribución geográfica de las especies es el resultado de una serie de factores ambientales e históricos que definen sus límites espaciales. El conjunto de condiciones ambientales donde una especie puede sobrevivir ha recibido el nombre de nicho fundamental (Hutchinson, 1978) y éstas condiciones definen, parcialmente, su distribución geográfica (Austin, 2006). Cada especie tiene límites reales de tolerancia climática, los cuales determinan su distribución a grandes escalas. (Gouveia et al., 2014). Sin embargo, las poblaciones de una especie a lo largo de su distribución pueden responder ante cambios en las condiciones ambientales; esto mediante diferentes respuestas fisiológicas que están relacionadas a la plasticidad de sus rasgos fenotípicos (Fraser et al., 2009; Bozinovic et al., 2011). Los organismos con gran plasticidad fenotípica podrían presentar una buena adecuación ante escenarios de cambio climático. La macrofisiología se define como el estudio de la variación de los rasgos fisiológicos a grandes escalas geográficas y las repercusiones ecológicas de ésta variación (Chown et al., 2004; Chown y Gaston, 2008). El estudio macrofisiológico brindaría nuevas perspectivas de la respuesta de las especies ante los efectos del cambio climático (Chown y Gaston, 2008). En este proyecto se plantea evaluar la variación morfofuncional de tres especies de encinos cuya área de distribución incluye desde el norte de México hasta el occidente de Guatemala: Q. candicans, Q. crassifolia y Q. elliptica. Estas especies se caracterizan por diferencias en su tolerancia climática y cada una pertenece a diferentes ensambles climáticos. Q. crassifolia es característica de bosques de pino-encino de climas semifríos y baja humedad; Q. candicans, de bosques mesófilos de montaña y de pino-encino de climas templados y alta humedad, y Q. elliptica es representativa de bosques de afinidades tropicales y de pino-encino de climas semi templados con un amplio intervalo de humedad. En el estudio se pretende identificar las diferencias en las respuestas de especies claves, las cuales servirán de modelos para la comprensión de la variación morfo-funcional; para ello se evaluarán diferentes rasgos: foliares, tricomas, pubescencia y estomas. También se utilizarán técnicas geoestadísticas de interpolación, que han sido adecuadas para el análisis de variación morfológica y genética (Kidd y Ritchie, 2006; Brito et al., 2008; Tómovic et al., 2010), y se llevarán a cabo análisis morfométricos foliares con el objetivo de identificar diferencias en gradientes ambientales que puedan dar pautas acerca del papel ecológico y evolutivo (adaptativo) de la plasticidad fenotípica de las especies a escalas globales robusteciendo el conocimiento ecofisiológico (Gianoli y Valladares, 2012). El objetivo final es plantear un estudio innovador donde se pueda proyectar la variación funcional a escenarios de cambio climático y evaluar su posible efecto a nivel poblacional. Lo anterior se realizará mediante el análisis de las curvas de tolerancia fisiológica y su correlación con las curvas de tolerancia ambiental para generar modelos geoestadísticos de adecuación específica a grandes escalas para analizar la reducción o aumento en el espacio geográfico de los óptimos funcionales de las especies, conocimiento que pueda ser incorporado en políticas de manejo y conservación de ecosistemas. Los modelos geoestadísticos permitirán la cuantificación del cambio fenotípico inducido por el ambiente para la identificación de rasgos que son selectivos al cambio y que pueden moldear las interacciones ecológicas (Valladares et al., 2006). Estas herramientas ayudarán a alcanzar el objetivo final, el cual es proyectar la variación funcional a escenarios de cambio climático y evaluar su posible efecto a nivel poblacional.

En este estudio se analizará y comparará la variación morfofisiológica de tres encinos rojos: Q. candicans, Q. crassifolia y Q. elliptica. Éstas especies fueron seleccionadas como modelos por dos razones: sus hábitats son ambientalmente heterogéneos, (pertenecen a diferentes ensambles ecológicos) y presentan amplia distribución (desde el norte de México hasta Guatemala), ideales para identificar patrones de variación a gran escala en función de parámetros de temperatura, precipitación, altitud y latitud; con el objetivo de entender la dinámica macrofisiológica de las especies a partir de técnicas geoestadísticas de interpolación. La geoestadística comprende un conjunto de herramientas y técnicas que sirven para analizar y predecir los valores de una variable, que se distribuye en el espacio o tiempo de forma continua, y utiliza funciones de modelación (semivariogramas) para conocer el valor de la variable en sitios donde no se cuentan con datos. El semivariograma estima la similitud que existe entre dos puntos en el espacio con base en su distancia. El valor que se obtiene sirve para realizar la interpolación o “kriging”; ésta técnica toma la variable en forma continua y se usa para obtener el mejor estimador de los valores (Tomovic et al., 2010). La geoestadística y los SIG en conjunto permitirían estudiar la variabilidad morfológica de las especies de manera exhaustiva (Brito et al., 2008), dado que son herramientas poderosas para el estudio de patrones evolutivos a través de escenarios biogeográficos complejos, los cuales incluyen distribuciones fragmentadas y tamaños de muestreo asimétricos (Tomovic et al., 2010; Martínez-Freiría y Brito, 2013). Éstas técnicas se emplearán para identificar patrones de variación espacial en caracteres morfológicos, como son las clinas o las tendencias en caracteres individuales; patrones de alta diferenciación morfológica en regiones heterogéneas; patrones de variabilidad morfológica y de factores ambientales limitantes en grupos diferenciados, y para reconocer la presencia potencial de cada grupo, mediante el proceso de interpolación óptimo (Brito et al., 2008) basado en los semivariogramas de respuesta obtenidos en exploraciones iterativas. Los modelos geoestadísticos permitirán identificar los rasgos de mayor importancia en la plasticidad fenotípica de las especies para entender la dinámica de cambio en el desarrollo dentro de gradientes latitudinales, altitudinales, de temperatura o de precipitación, que resultan de gran importancia en los modelos ecológicos del desarrollo, lo que permitiría vincular estudios de diversidad ecológica y evolutiva (Ackerly y Sultan, 2006; Valladares et al., 2006). La investigación de la evolución de los rasgos fisiológicos es esencial para la interpretación de los patrones fisiográficos y ecográficos, los cuales deberían ser verificados en una escala taxonómica amplia. La incorporación de la geoestadística y modelos de nicho ecológico en el análisis de patrones fisiológicos a gran escala podrían resultar una excelente herramienta para vislumbrar el impacto del cambio climático en las respuestas morfofisiológicas de las especies y esto mejoraría, significativamente, el realismo de los modelos (Austin et al., 2006; Graham y Hijmans, 2006; Kearney, 2006). En este estudio no sólo se pretende identificar los rasgos fenotípicos que resultan de mayor importancia en la respuesta de las especies al cambio, sino que además se pretende incorporar la información obtenida de los modelos geoestadísticos en proyecciones de distribución de las especies basados en nicho ecológico para mejorar la robustez de los mismos. La plasticidad fenotípica y la variación morfo-fisiológica en plantas es necesaria para entender la respuesta de las especies ante escenarios biogeográficos de cambio climático futuro (Kearney y Porter, 2004; Austin, 2007; Bozinovic et al., 2011), está información debería ser incluida también en modelos que predicen la distribución de las especies, considerando esto como un objetivo fundamental para las investigaciones ecológicas actuales (Molina-Montenegro y Naya, 2012; Aguilar-Kirigin y Naya, 2013). El efecto del cambio climático en la distribución de las especies, dependerá de la amplitud de la plasticidad fenotípica de éstas, su respuesta al ambiente, su tasa de evolución y la naturaleza y forma de su variación espacial (Ghalambor et al., 2007; Chown y Gaston, 2008). Considerando los puntos anteriores, este estudio pretender ser de los primeros a nivel nacional en incorporar la respuesta morfofisiológica de las especies en modelación experimental de los óptimos fisiológicos actuales, y su cambio geográfico en escenarios de cambio climático futuro, con la intención final de que esta información pueda ser incorporada en futuros estudios de conservación de la biodiversidad.