En muchas especies animales la selección sexual ha favorecido el origen y expresión de rasgos fenotípicos conocidos caracteres sexuales secundarios, tales como el canto o plumajes coloridos en las aves o los cuernos que presentan los ciervos y escarabajos. Los caracteres sexuales secundarios son sujetos a elección por potenciales parejas sexuales y/o a la competencia intrasexual por el acceso reproductivo de parejas sexuales. Estos rasgos son frecuentemente exagerados en relación al tamaño del individuo (hiperalométricos), presentan una gran variación inter-individual y son sensibles a factores de estrés alimenticio o inmunológico, por lo cual han sido señalados como señales honestas de la condición. De tal forma, los individuos que se encuentren en mejor condición presentarán caracteres sexuales más pronunciados o intensos, a pesar de que estos puedan resultar costosos en su elaboración (producción de carotenoides y/o melaninas) o hacerlos más conspicuos ante los depredadores. Así, la expresión y modulación de los caracteres sexuales secundarios depende tanto de los beneficios en éxito reproductivo (selección sexual) como los potenciales costos en términos de longevidad (selección natural).El presente proyecto pretende evaluar la intensidad, dirección y forma de la selección natural en la expresión de caracteres sexuales secundarios usando un odonato como sistema de estudio. En diversas especies de líbelulas de la familia Calopterygidae, las áreas pigmentadas alares son caracteres sexuales secundarios indicadores de la capacidad de defender un territorio en combates intrasexuales y/o sujetas a la preferencia femenina. Hetaerina titia (Zigoptera: Calopterygidae) es un muy buen sistema de estudio ya que presenta una combinación de áreas pigmentadas rojizas y negras alares. La extensión de las pigmentaciones presentan una gran variación interindividual. Con este sistema podemos poner a prueba si las distintas áreas pigmentadas alares son señales honestas multimodales, presentando integración fenotípica o bien existe un conflicto en la asignación de recursos para la expresión de un u otro caracter. Para tal fin, se estimarán los gradientes de selección lineal, cuadrática y correlativa de las áreas pigmentadas alares de machos de una población en vida silvestre, evaluando su impacto en la supervivencia. Este trabajo se distingue en el estudio de las señales honestas multimodales ya que considera explicítamente la detectabilidad imperfecta de los individuos en la naturaleza. De no tomarse en cuenta la detectabilidad imperfecta al estimarse la supervivencia en campo existe el riesgo de subestimar la longevidad de los individuos, inclusive de manera diferencial sufriendo los individuos más crípticos (en este caso los menos pigmentados) un mayor sesgo en la longevidad real. Asimismo, evaluaremos la relación entre la condición energética de los individuos (grasa, músculo) y de sistema inmune (óxido nítrico) y el grado de pigmentación alar que presentan los machos. Por último, realizaremos un estudio de morfometría geométrica y evaluaremos la asimetría fluctuante y la variación en la forma alar como indicadores de condición considerando las áreas pigmentadas como variables predictoras. Este proyecto se realizará en dos años e involucrará a tres estudiantes de licenciatura. A partir de este proyecto se planean obtener tres publicaciones científicas.

La estimación de los gradientes de selección natural (dirección e intensidad) sobre los caracteres sexuales secundarios en animales de vida silvestre ha considerado en muy raras ocasiones de manera combinada la posible selección correlativa entre diversos caracteres sexuales y los potenciales efectos confundidos entre la longevidad y la mayor detectabilidad que los individuos más pigmentados pudieran presentar por ser más conspicuos. El empleo de recientes modelos de captura-recaptura que emplean la aproximación de espacio de estados no solo consigue disociar los procesos biológicos (supervivencia diferencial entre individuos) de los de observación (detectabilidad imperfecta) sino permite considerar la variación temporal e individual en los parámetros de supervivencia y detectabilidad considerándolos variables aleatorias (vgr. heterogeneidad individual y espacial). Esto es importante, ya que la heterogeneidad individual no asociado a las variables predictoras estudiadas (pigmentos) puede sesgar los valores estimados de los parámetros de captura recaptura. Hetaerina titia el sistema propuesto, resulta particularmente conveniente para trabajar sobre si existen señales honestas y existe selección correlativa entre ellas, ya que presenta una gran variación interindividual sobre los patrones de pigmentación comparada con otras especies de odonatos estudiados anteriormente como Hetaerina americana o Paraphlebia zoe. Adicionalmente, el estudio de selección será complementado con una parte experimental, la cual evaluará posible costo modificando el área melanizada de libélulas parcialmente cubiertas. En una tercera fase, para poder comprender los mecanismos fisiológicos y energéticos asociados a la condición de los individuos de sobrevivir de los individuos, mediremos la grasa y el músculo de una fracción individuos que presentan las mismas manipulaciones de área melanizada que en los análisis de supervivencia. Asimismo, haremos retos inmunológicos y evaluaremos el óxido nítrico producido en libélulas con diferente grado de pigmentación. Este trabajo inmunológico complementará los estudios realizados previamente que ha empleado la fenoloxidasa como indicador del sistema inmune. Por último, el trabajo evaluará si los individuos menos pigmentados presentan, menor tamaño, una mayor asimetría fluctuante y en general mayor variación en la forma alar realizando análisis de morfometría geométrica. La conjunción de los trabajos de supervivencia, fisiología, condición inmune y variación de la forma nos permitirá evaluar de manera integral la evaluación de las pigmentaciones alares rojas y negras como señales honestas desde una perspectiva próxima (fisología) y últimas (ecológico-evolutivas).