La corteza es la parte de los troncos que vemos a diario. Inmensamente variada y estéticamente atractiva, la corteza es la región compleja y con mucho tejido vivo que se encuentra rodeando a la madera. Las plantas hacen una inversión significativa en la corteza, que puede representar 50% o más del área transversal de un tallo y más del 15% de la biomasa de un bosque. A pesar de su importancia para el funcionamiento global de una planta y de su conspicuidad, la corteza ha sido poco estudiada ecológicamente. Carecemos de información sobre cuánto carbono se almacena en la corteza, sobre cómo la variación morfológica refleja diversidad funcional o porqué, dentro de cualquier comunidad, encontramos una variedad tan grande de cortezas. Este proyecto representa el primer intento por entender los patrones y causas de la variación morfológica y ecológica de la corteza en las plantas leñosas. Con una propuesta innovadora basada en la ecología de rasgos funcionales, este proyecto aportará conocimiento fundamental de la ecología y evolución de esta importante pero prácticamente desconocida región de las plantas. A continuación se describen brevemente los diferentes componentes de este proyecto. 1. Las diferentes estrategias ecológicas y la naturaleza multifuncional de la corteza. Este proyecto propone un cambio radical en las aproximaciones previas para el estudio de la corteza. Tradicionalmente se ha tratado de explicar la variación a través de asociaciones corteza-ambiente. Sin embargo, estas asociaciones tienden a ser escasas y débiles, y no permiten explicar porqué hay tanta variedad de cortezas en un mismo sitio. En lugar de enfocarse en estas asociaciones, este proyecto parte de que la variación en la corteza puede explicarse como resultado de la coordinación y la competencia entre las diferentes funciones que realiza este tejido. Documentar estas relaciones entre funciones involucra muestrear numerosas especies y ambientes, además de estudiar las principales funciones de la corteza de manera simultánea. Aprovechando la extraordinaria diversidad de linajes y ambientes de México, en este proyecto compararemos la corteza de los troncos principales, las raíces y las ramas para entender cómo la optimización de ciertas funciones a costa de otras puede producir diferentes tipos de corteza, afectando las diversas estrategias ecológicas de las plantas. 2. El grosor de la corteza, un rasgo frecuentemente cuantificado pero pobremente entendido. Se ha estudiado cómo el grosor de la corteza puede conferir protección contra el fuego y otros agentes. Como resultado, la corteza gruesa se ha vuelto sinónimo de adaptación a incendios frecuentes. Sin embargo, se observa corteza gruesa en sitios sin fuego natural y una gran variación en grosor está presente aun en las plantas de sitios con fuego. Estas observaciones resaltan que debe haber más factores, además del fuego, modelando el grosor de las cortezas. Hemos encontrado previamente que el grosor confiere mayor protección, pero también aumenta el agua retenida y el sostén mecánico de una corteza, por lo que cortezas gruesas podrían reflejar selección para mayor almacenamiento. En este proyecto reuniremos datos de campo, de la literatura y de nuestra colección de cortezas para armar la primera base de datos a escala global de grosor de corteza. Con base en estos datos derivados de los principales linajes filogenéticos y biomas del mundo, mostraremos contundentemente los varios factores que hay que tomar en cuenta para explicar la variación en grosor de la corteza a escala global. 3. La corteza como región de almacenamiento en las plantas. Aunque sabemos que la corteza es una importante región de almacenamiento de agua, carbohidratos y otros nutrientes, desconocemos qué porcentaje de estas reservas se almacenan en este tejido y cuáles son sus patrones de uso. Dada la gran cantidad de tejido vivo de la corteza, es muy probable que estas reservas sean mucho más importantes que las almacenadas en la madera, la región del tallo a la que se atribuye la mayor parte del almacenamiento. Este proyecto será el primero en cuantificar estas reservas en la corteza entre especies y entre ambientes, con el objetivo de revelar el papel de este tejido en el almacenamiento y el efecto de esta función en los diferentes tipos de corteza. Entender los mecanismos que regulan las reservas de las plantas permitirá fortalecer nuestro conocimiento respecto al funcionamiento de la biósfera terrestre, y con ello mejorar las predicciones respecto a su vulnerabilidad ante el cambio climático y otros cambios ambientales globales. 4. El papel de la corteza en el almacenamiento de carbono en los bosques. Desconocemos cuánto carbono asignan las plantas a su corteza. Los estimados previos sugieren una inversión considerable (ca. 15%), aunque es probable que estas cantidades representen una subestimación dado que no toman en cuenta a las ramas, región de la planta donde el volumen de corteza es máximo. Dada la asignación significativa de carbono a la corteza y sus potencialmente diferentes tasas de descomposición respecto de las hojas y de la madera, es crucial cuantificar cuánta biomasa hay en la corteza y cómo esta cantidad cambia entre tipos de corteza. Para ello, este proyecto realizará las primeras cuantificaciones de la biomasa presente en individuos de diferentes especies y en cuatro biomas contrastantes. Dado que la corteza parece ser un destino de vastas cantidades del carbono capturado por las plantas, documentar y entender las causas de esta asignación llenará importantes lagunas en el entendimiento y modelación del ciclo de carbono en los ecosistemas terrestres. Entender los factores que han moldeado la diversidad de cortezas en la naturaleza mejorará nuestro entendimiento del funcionamiento de las plantas y de los bosques, una meta esencial y urgente para predecir los cambios que sufrirá la vegetación ante las nuevas condiciones climáticas que traerá el cambio climático global.

Este proyecto propone cambios radicales e innovadores en el estudio de la ecología funcional de la corteza. Previamente se ha intentado explicar la variación en este tejido a través de asociaciones corteza-ambiente (Srivastava, 1964). Sin embargo, las tendencias encontradas son escasas y débiles (p.e. corteza resistente a decaimiento más común en bosques lluviosos que corteza almacenadora Roth, 1981). Esta aproximación es insuficiente para explicar porqué tantos diferentes tipos de corteza coexisten en un mismo sitio. Además, a pesar de que la corteza es una estructura multifuncional, se ha estudiado su ecología a partir de una sóla función. Aunque hemos aprendido mucho de su desempeño en cuanto a ciertas funciones, esta estrategia tampoco ha permitido explicar la gran variación, sobre todo dentro de comunidades. Este proyecto plantea que esta variación puede explicarse a través de la competencia y la coordinación funcional. Documentar estos procesos requiere el muestreo de numerosas especies y ambientes contrastantes, además del estudio simultáneo de las diferentes funciones. Utilizando herramientas de la ecología de rasgos funcionales (Westoby & Wright, 2006), y aprovechando la extraordinaria diversidad ambiental y filogenética de México, estudiaremos las diferentes estrategias ecológicas de la corteza en un contexto de multifuncionalidad. Para entender el fenotipo final de una corteza, y por lo tanto su estrategia ecológica, es esencial entender las contribuciones relativas de cada función a la definición de los rasgos de este tejido. Puesto que casi todas las cortezas realizan todas las funciones en mayor o menor grado, entender esta contribución relativa comparando especies puede ser complicado. Sin embargo, podemos aprovechar de las diferencias que hay en la corteza dentro de individuos, i.e. en los troncos principales, las ramas y las raíces. La gran variación entre estos niveles es probablemente el resultado de diferencias microambientales (Patiño et al., 2009). P.e., la protección contra el fuego debe ser más importante en los troncos, dado que durante un incendio el calor suele ser más intenso cerca del suelo. En contraste, la fotosíntesis es más prominente en las ramas, donde la capa de corteza externa es más delgada que en los troncos principales. Por su parte, las raíces no están expuestas a fuego y no fotosintetizan, por lo que están modeladas en mayor grado por funciones como el almacenamiento. Comparando las cortezas de troncos, ramas y raíces en cuatro biomas con combinaciones extremas de fuego, precipitación, temperatura y deciduidad, comenzaremos a entender cómo los rasgos responden a las diferentes funciones de la corteza. Uno de los rasgos cuya variación demanda explicaciones multifactoriales más obviamente es el grosor de la corteza. El grosor es el ejemplo más extremo de un rasgo que refleja varias funciones, pero que se explica solamente por protección contra fuego (Lawes et al., 2013). Los estudios sobre grosor se han enfocado en sitios con fuego frecuente como las sabanas, donde varias especies presentan cortezas gruesas (Dantas & Pausas, 2013), o en selvas perennifolias, donde las cortezas tienden a ser más delgadas (Paine et al., 2010). Como resultado de este sesgo, una corteza gruesa suele asociarse con incendios frecuentes. Sin embargo, ambientes como los bosques estacionalmente secos o los desiertos incluyen especies con cortezas tanto o más gruesas que las especies de la sabana (Rosell et al., en preparación). En estos ambientes, el almacenamiento, y no el fuego, podrían explicar un mayor grosor. En este proyecto compilaremos la primera base global del grosor de la corteza a partir de datos de la literatura, de trabajo de campo y de la colección de cortezas de la Dra. Rosell que incluye más de 500 especies de todos los órdenes de plantas leñosas. Enfatizando los poco representados ambientes sin fuego, analizaremos los patrones y causas de la variación global en grosor, para mostrar contundentemente los varios factores que hay que considerar para explicar la variación en éste y prácticamente cualquier rasgo de la corteza. Además de la multifuncionalidad, este proyecto abordará dos aspectos prácticamente desconocidos pero cruciales para entender la ecología de la corteza. En primer lugar, determinaremos el papel de la corteza en el almacenamiento de carbohidratos, agua, nitrógeno y fósforo en los tallos, función tradicionalmente adjudicada a la madera (Barbaroux & Bréda, 2002). Para ello, colectaremos en cuatro ambientes contrastantes en cuanto a disponibilidad de agua, de forma que podamos cubrir estrategias extremas de almacenamiento de reservas en el tallo. Entender las diferentes reservas en una planta se vuelve cada vez más importante en el contexto de las condiciones incrementalmente secas que se esperan como resultado del cambio climático (Allen et al., 2010). Un segundo aspecto esencial a abordar en este proyecto es la cuantificación de biomasa en la corteza. Este proyecto poveerá la primera cuantificación de la biomasa en la corteza a escala de individuos y biomas. Determinar la inversión en biomasa es esencial para comparar las estrategias ecológicas de la corteza. Además, dado que la corteza es un tejido abundante y con tasas de descomposición potencialmente muy diferentes a las de la madera y las hojas, entender cuánta corteza hay en los ecosistemas terrestres es indispensable si queremos mejorar nuestros modelos de captura y flujo de C a escala global. Probablemente no hay otro componente de la biósfera que sea a la vez tan prominente y tan poco entendido como la corteza. Este proyecto abordará preguntas fundamentales sobre su ecología y evolución, y sobre su papel en el funcionamiento de las plantas y de los ecosistemas. Este conocimiento cambiará la concepción tradicional de la corteza como una capa pasiva de protección de los tallos, por una concepción que haga explícita la naturaleza multifuncional y finamente regulada de esta región.