La información necesaria para que se lleven a cabo los procesos del desarrollo embrionario y postembrionario surge a partir de complejos mecanismos de regulación de la expresión génica, procesos físico-químicos e interacciones organismo-ambiente, entre otros. Sin embargo, pese a la creciente cantidad de resultados que evidencian el papel central de estos distintos factores en la generación de las formas vivas, aún no se comprende de qué manera contribuye cada uno al desarrollo de los fenotipos, a la variación fenotípica ante estímulos ambientales (plasticidad) y, en última instancia, a la evolución de los seres vivos. En este proyecto se propone estudiar el papel de diversos factores en el desarrollo plástico de la planta modelo Arabidopsis thaliana, en particular, mediante el estudio de la heterofilia (desarrollo de diferentes tipos de hojas en una misma planta) y de uno de los caracteres que sirven para identificar los diferentes tipos de hojas, a saber, la densidad y distribución espacial de pelos (tricomas) en la epidermis. La heterofilia constituye uno de los ejemplos clásicos de plasticidad fenotípica y se sabe que las transiciones entre distintos tipos de hoja responden en parte a factores ambientales que suelen ser integrados por ciertas hormonas vegetales. Como parte de este proyecto se elaborará un modelo matemático que permitirá estudiar la dinámica colectiva de la red de factores transcripcionales, vías hormonales y estímulos ambientales asociados al desarrollo plástico del patrón espacial de los tricomas. En paralelo, se establecerá un protocolo morfométrico para estudiar, de forma cuantitativa y semi-automatizada, la variación de ésta y otras características diagnósticas del tipo de hoja (longitud del peciolo y forma de la hoja), así como la relación estadística entre estos atributos y variables ambientales. Los resultados del modelo y de los estudios morfométricos contribuirán a la comprensión del papel e importancia relativa de los diversos factores asociados a la plasticidad en el desarrollo de las hojas, proveerán de un modelo mecanístico para el surgimiento de la plasticidad fenotípica y generarán predicciones verificables experimentalmente. Por ejemplo, será posible predecir y explicar el desarrollo de "fenocopias epigenéticas", o bien, las posibles variantes de un fenotipo ante diversos estímulos ambientales. Así, este proyecto pretende avanzar en el entendimiento de los mecanismos que originan la plasticidad fenotípica en las plantas y del papel de las interacciones organismo-ambiente en la generación y variabilidad de las formas vivas, ambas, cuestiones centrales en el contexto de la ecología evolutiva del desarrollo y de la extensión de la síntesis evolutiva. Este proyecto hará uso de distintos formalismos matemáticos y técnicas computacionales que sentarán la base para futuros trabajos en esta línea y en aplicaciones relacionadas con la respuesta de las plantas a los estímulos del ambiente en que se desarrollan.

Por su naturaleza integral e interdisciplinaria, este proyecto puede impactar a diversas áreas de investigación; a continuación se describen las contribuciones que se espera tener en tres líneas principales: i) ecología evolutiva del desarrollo, ii) biología de sistemas y iii) posibles aplicaciones en agroecología. i) Distintos autores han propuesto que la integración de la plasticidad fenotípica, entre otros fenómenos, en el marco de la teoría evolutiva es tan relevante que sería necesario considerar una síntesis extendida de la teoría de evolución biológica (Pigliucci et al. 2006; Müller 2007)⁠. La especificación del sistema dinámico que subyace tras la heterofilia en Arabidopsis constituiría un sistema hasta ahora único para esclarecer el papel relativo de factores genéticos y ecológicos en el desarrollo plástico de las plantas. Esto sentaría las bases para discutir con base en un modelo mecanístico el papel de las interacciones organismo-ambiente y de la plasticidad fenotípica en la llamada síntesis extendida, así como para revalorar distintas propuestas evolutivas basadas en la variación por plasticidad fenotípica (West-Eberhard 2005; Waddington 1953; Lewontin & Levins 2000)⁠. Más aún, el desarrollo de este modelo dinámico generaría una batería de métodos útiles para explorar otros sistemas (e.g. plantas no modelo) y constituiría un referente para llevar a cabo estudios comparativos entre los propios mecanismos del desarrollo de distintas plantas. Este tipo de análisis comparativos amplios constituye, de hecho, uno de los principales retos en el área de la biología evolutiva del desarrollo (Müller 2007)⁠. ii) En un artículo llamado “Data without models merging with models without data” (Krohs 2007)⁠ se hace referencia a la situación de la biología contemporánea, que cuenta con una enorme cantidad de datos derivados en parte de experimentos de alto rendimiento, pero en la que aún es necesario construir modelos explicativos que sean capaces de dar sentido a estos datos y ayuden a entender los complejos procesos biológicos que están detrás de la generación, variación y evolución de los fenotipos (Bassel et al. 2012)⁠. El proyecto que aquí se plantea constituye un esfuerzo en esta dirección y contribuiría con métodos y técnicas orientados a la integración sistemática de distintos tipos de datos (bioinformáticos, de genética clásica y molecular, fisológicos, morfomlógicos y ecológicos). Este modelo servirá además como base para continuar integrando en un marco formal la evidencia experimental que surja en los próximos años. iii) En tanto a las posibles aplicaciones a mediano y largo plazo de este tipo de investigación, es importante resaltar que los avances en biología de sistemas y en ecología evolutiva del desarrollo serán clave para alcanzar un entendimiento integral del desarrollo de plantas, incluyendo a las plantas cultivables, y las interacciones organismo-ambiente en sistemas agrícolas (Alvarez-Buylla & Benítez 2011; Vandermeer 2009)⁠. Esto permitirá comprender mejor cómo surgen y varían los fenotipos de interés en la agricultura, más allá del conocimiento fraccionado y puntual que tenemos actualmente del desarrollo de las plantas en el contexto de un agroecosistema, contribuyendo al desarrollo de estrategias integrales y sostenibles de manejo agrícola. Las herramientas y métodos desarrollados como parte de este proyecto asistirían en el estudio de la respuesta fisiológica y morfológica de las plantas ante distintas condiciones y estímulos ambientales, lo que permitiría evaluar en la escala organísmica el efecto de distintos escenarios de manejo agrícola o de cambios ambientales globales. La aplicación de aspectos de ciencia básica (ecología, genética, evolución, etc.) al área de la agroecología constituye uno de los objetivos del Laboratorio Nacional de Ciencias de la Sostenibilidad del Instituto de Ecología (Benítez & Fornoni, por aparecer)⁠, por lo que se prevee establecer colaboraciones dentro de dicho laboratorio y con las instituciones y organizaciones con las que ha establecido vinculación para avanzar en esta línea de aplicación. En resumen, el desarrollo de este proyecto contribuirá a abordar, mediante el uso de modelos matemáticos y herramientas de morfometría geométrica, una de las preguntas centrales en la ecología evolutiva del desarrollo, i.e. cuáles son los mecanismos (regulación génica, factores ambientales, interacciones ecológicas, etc.) que generan la plasticidad fenotípica en las plantas, así como a integrar una vasta cantidad de información actualmente desarticulada y, más adelante, al estudio del desarrollo de las plantas en el contexto de los sistemas agroecológicos.