Evolución de la habilidad competitiva del polen en Oxalis alpina_x000D_ Los libros de texto que abordan el fenómeno del dimorfismo sexual generalmente hacen referencia a que el primer paso en la evolución de este fenómeno fue el origen de la anisogamia (la presencia de dos tipos de gametos de diferente forma y tamaño). Se ha propuesto que la primera manifestación del género (la evolución de sexos diferentes) resultó de un proceso de selección disruptiva que operó sobre el tamaño de los gametos de los primeros eucariontes (Fox, Roff and Fairbairn 2001). En teoría, la meiosis y la singamia ocurrían en un ambiente en el cual los gametos no estaban diferenciados en esperma y óvulos y tenían una distribución continua. Por lo tanto, entender cuáles fueron las fuerzas selectivas que favorecieron la evolución del género es una de las preguntas más importantes de la biología evolutiva. _x000D_ La hipótesis más aceptada sobre la evolución de la anisogamia establece que la presencia de dos gametos bien diferenciados -uno de ellos pequeño, de gran movilidad y con escasos recursos (sperma); y otro grande, relativamente inmóvil y con abundantes recursos (ova)- representa el equilibrio evolutivo determinado por el efecto conjunto de dos presiones de selección: la probabilidad de encuentro de los gametos (competencia entre gametos) y la calidad del cigoto una vez que ocurrió la singamia (Cox y Sethian, 1984). Es interesante notar que estos dos agentes de selección ejercen presiones contrastantes sobre el tamaño de los gametos. Dado que el tamaño de un gameto está directamente relacionado con su calidad (cantidad de recursos) e inversamente con su movilidad, es imposible que un solo tamaño de gameto maximice ambos parámetros de manera simultanea. Por ejemplo, aunque la combinación de dos gametos grandes produciría un cigoto de altísima calidad (alta disponibilidad de recursos), la probabilidad de que se encuentren sería muy baja (debido a su baja movilidad). En contraste, la probabilidad de apareamiento entre dos gametos pequeños debería ser muy alta, pero producirían un cigoto de baja viabilidad. Por lo tanto, este escenario predice la evolución de un dimorfismo en el tamaño de los gametos ya que la combinación de sperma (gametos pequeños y móviles que compiten entre ellos) y ova (gametos grandes ricos en recursos muy selectivos) maximiza la probabilidad de encuentro y la viabilidad del cigoto (Bell 1978; Charlesworth 1978; Maynard Smith 1978; Hoekstra 1980; Parker 1982). La anisogamia generó un escenario evolutivo que dio origen a los primeros fenómenos de selección sexual: la competencia entre los sperma y la elección de pareja por parte de los ova (Trivers 1972, Walsh y Charlesworth 1992, Stanton 1994)._x000D_ A pesar de su importancia teórica y de su generalidad, las hipótesis sobre el origen y mantenimiento de la anisogamia se han estudiado principalmente en animales y existen muy pocos estudios en plantas con flores. En este proyecto determinaremos la naturaleza y la intensidad de las presiones de selección que operan sobre los gametos de las plantas usando como modelo una especie heterostílica, O. alpina (Oxalidaceae), que presenta una gran variación en su sistema reproductivo. _x000D_ _x000D_

Contribución_x000D_ El proyecto propuesto constituye una contribución valiosa en el área de la ecología evolutiva de la reproducción en plantas. En particular este proyecto proveerá evidencia experimental sobre la aplicabilidad de la teoría de selección sexual en las plantas. Asimismo, esta propuesta representa uno de los primeros estudios en los que se evalúe explícitamente la identidad y la magnitud de las presiones selectivas que operan sobre la biología del polen. Finalmente, la información generada en este estudio aportará importantes argumentos para evaluar las hipótesis relacionadas con el origen y el mantenimiento de la anisogamia. _x000D_ Con este fin, la propuesta combina una serie de metodologías que van desde descripciones cuidadosas de la variación, evaluaciones del significado ecológico de dicha variación a través de experimentos in vitro e in vivo, y la confrontación de la hipótesis con los resultados por medio de evaluar una serie de predicciones precisas. Asimismo, nuestro trabajo proveerá información importante sobre las presiones de selección que operan en el tamaño de polen en un contexto evolutivo (transición de la tristilia a la distilia), y reforzará el proyecto de evolución de la heterostilia en O. alpina que hemos desarrollado por más de 6 años. Finalmente, este proyecto contribuirá a la formación de recursos humanos a diferentes niveles y reforzará la colaboración académica entre colegas del Instituto de Ecología y con la Universidad de California, Irvine._x000D_